© 2001Andi Khaeruni R                                                                              Posted:   9 Dec. 2001   [rudyct]  

Makalah Falsafah Sains (PPs 702)   

Program Pasca Sarjana / S3

Institut Pertanian Bogor

December 2001

 

Dosen:

Prof Dr Ir Rudy C Tarumingkeng (Penanggung Jawab)

 

 

PENYAKIT HAWAR DAUN BAKTERI PADA PADI:

MASALAH DAN UPAYA PEMECAHANNYA

 

 

 

Oleh:

 

ANDI KHAERUNI R

A426010071/FIT

E-mail: akhaeruni@hotmail.com

 

 

 

 

 

PENDAHULUAN

 

            Beras merupakan bahan makanan pokok sebagian besar penduduk Indonesia.  Mengingat kebutuhan pangan beras terus meningkat mengikuti kenaikan jumlah penduduk, maka usaha peningkatan produksi beras terus dilakukan oleh pemerintah. Pemerintah telah menempuh beberapa cara untuk kembali berswa sembada beras seperti yang telah dicapai pada tahun 1984, antara lain dengan meningkatkan intensifikasi pada lahan yang telah dibuka, ekstensifikasi khususnya di luar Jawa, penggunaan varietas unggul berikut peningkatan sarana produksi lainnya.

            Meskipun demikian, masih terdapat banyak kendala dalam upaya meningkatkan produktivitas padi di Indonesia. Penyakit merupakan salah satu faktor utama penyebab rendahnya produktivitas tanaman yang dalam kondisi tertentu dapat menyebabkan kegagalan total pada suatu sistem pertanian.  Kondisi pertanian di daerah tropis yang panas dan lembab, termasuk sebagian besar sistem pertanian di Indonesia, sangat dipengaruhi oleh penyakit bakterial (Semangun, 1991)

            Hawar daun bakteri  (HDB) yang disebabkan oleh Xanthomonas oryzae pv. oryzae (XOO) merupakan salah satu penyakit utama pada padi sawah di Indonesia (Semangun, 1991 ; Machmud dan Farida, 1993; Hifni dan Kardin, 1998) dan di negara produsen beras lainnya, seperti Jepang, India, dan Philipina (Ou, 1985).  Penyakit HDB mulai menyebabkan kerusakan pada pertanaman padi di Indonesia pada musim hujan tahun 1948/1949 (Ou, 1985), pada waktu itu penyakit ini disebut sebagai  kresek atau hama lodoh apabila tanaman sampai mati. Di  Jepang, kehilangan hasil yang diakibatkan penyakit ini berkisar 20-30% bahkan mencapai 50%.  Didaerah tropis, misalnya Indonesia kerusakan pertanaman padi lebih besar dibandingkan daerah sub tropis.

            Serangan penyakit HDB ini dapat terjadi pada fase bibit, tanaman muda dan tanaman tua (Ou, 1985).  Kerusakan yang diakibatkannya cenderung meningkat  sebagai akibat meluasnya pertanaman IR64 yang tahan terhadap wereng batang coklat tetapi sangat rentan terhadap HDB dan semakin seragam dan intensifnya pertanaman padi sebagai bagian dari usaha mempertahankan swa sembada beras. 

            Patogen penyebab HDB mempunyai beberapa strain (Ezuka, A & O. Horino, 1974; Ou, 1985).  Sejalan dengan adanya pergeseran strain XOO dari waktu ke waktu di lapang, menyebabkan  penggunaan varietas tahan yang dianggap mampu mengatasi penyakit hawar daun bakteri hanya bersifat sementara dan terbatas dibeberapa daerah saja, karena strain yang tidak menonjol suatu ketika akan menjadi menonjol apabila mendapat inang yang cocok.    Berdasarkan sistem Kozaka yang telah dikembangkan saat ini di Indonesia telah dijumpai 11 kelompok strain XOO dengan tingkat virulensi yang berbeda (Hifni & Mihardja, 1994).  Pada tahun 1970-an strain kelompok III merupakan strain yang luas sebarannya, sehingga dalam penyeleksian varietas selalu menggunakan strain III.  Strain kelompok IV merupakan strain yang tingkat virulensinya paling tinggi dan belum ada varietas yang tahan terhadap strain ini.

            Penggunaan varietas tahan dalam menanggulangi penyakit HDB masih terus dikembangkan karena cukup efektif dan efisien (Ogawa, T. 1993), aman, murah dan tidak mencemari lingkungan (Ou, 1985).  Untuk memperoleh varietas tahan perlu dilakukan penyaringan varietas padi dan penyaringan ini dapat dilakukan apabila telah diketahui strain-strain XOO yang mendominasi suatu daerah.

            Strain XOO berbeda dari satu negara ke negara lain dan dari satu daerah ke daerah lain.  Varietas IR64 yang mempunyai gen ketahanan Xa-4 bereaksi tahan terhadap isolat XOO asal Filipina, tetapi sangat rentan terhadap isolat asal Indonesia dan India.  Gen ketahanan Xa-4 berfungsi baik untuk negara-negara di kawasan Asia Timur dan Asia Tenggara lainnya, tetapi kurang baik untuk Asia Selatan (Zhang & Mew, 1989), oleh karena itu  untuk mengendalikan penyakit HDB dengan menggunakan  varietas tahan, pemantauan pergeseran patotipe XOO dan seleksi varietas tahan yang baru harus terus dilakukan dalam menunjang program pemuliaan padi yang berkesinambungan.

            Pada naskah ini akan dibahas  masalah-masalah yang dihadapi berkenaan dengan penyakit HDB pada padi di Indonesia seperti perkembangan penyakit HDB, pergeseran strain XOO, dan upaya-upaya yang dilakukan untuk menanggulangi permasalahan penyakit tersebut yang berwawasan lingkungan melalui pencarian sumber ketahanan, pengendalian secara kultur teknis, dan penggunaan agen biokontrol dalam pengendalian secara hayati.

 

 

PERKEMBANGAN PENYAKIT HAWAR DAUN BAKTERI DI INDONESIA

 

HDB merupakan salah satu penyakit padi terpenting di banyak negara penghasil beras termasuk Indonesia.  Di Indonesia, HDB pertama kali dilaporkan oleh Reitsman dan Schure pada tahun 1950 (Reitsman & Schure, 1950).  Selanjutnya Schure berhasil mengidentifikasi organisme penyebab penyakit HDB, yang pada waktu itu dikenal dengan Xanthomonas kresek (Schure).  Namun hasil penelitian Goto (1964) menunjukkan bahwa patogen penyebab HDB di Indonesia sama seperti yang menyerang tanaman padi di Jepang, sehingga namanya diganti menjadi Xanthomonas oryzae (Uyeda et Ishiyama) Dowson. Pada tahun 1976, nama patogen ini menjadi Xanthomonas campestris pv. oryzae dan sejak tahun 1992 oleh Swing et al., (1990) dinamakan Xanthomonas oryzae pv. oryzae.

            Selama periode 1986-1990 HDB merupakan penyakit terpenting pada padi di Indonesia.  Luas kumulatif serangannya mencapai 76.740 ha, dan puncak kerusakan terjadi pada tahun 1989 dengan luas serangan 26.340 ha, lebih besar dibandingkan penyakit blas, hawar daun jingga, tungro, bercak bergaris, atau hawar pelepah daun.  Kerusakan tanaman akibat penyakit HDB ini lebih berat pada musim hujan dibanding pada musim kemarau (Direktorat Bina Perlindungan Tanaman Pangan, 1992). Kerusakan ini terus meningkat sebagai akibat meluasnya pertanaman padi varietas IR64 yang rentan terhadap HDB (Direktorat Bina Produksi, 1989). Sehingga selama periode 1990-1993 serangannya mencapai 88.552 ha (Direktorat Bina Perlindungan Tanaman Pangan, 1994), dan data terakhir menunjukkan bahwa selama periode tahun 1997-2000 luas serangan kumulatif mencapai 162.309 ha dengan puncak serangan terjadi pada tahun 2000 dengan luas serangan 78.168 ha (Gambar 1), dalam kurung waktu 1997-2000 penyakit HDB paling banyak menimbulkan kerusakan di daerah Jawa Timur, Jawa Barat, Jawa Tengah (Gambar 2).

 

 


Gambar 1. Luas serangan penyakit utama padi di Indonesia dari

Tahun 1997 hingga tahun 2000 (Ditlintan, 2000)

 

 

 

 

Gambar 2. Luas serangan penyakit hawar daun bakteri  dari tahun 1997 hingga 2000

Di tiga daerah serangan tertinggi (Ditlintan, 2000)

 

 

 

PERGESERAN PATOTIPE XANTHOMONAS ORYZAE PV ORYZAE

 

Telah diketahui bahwa Xanthomonas oryzae pv. oryzae (XOO) membentuk strain-strain baru di lapangan sejalan dengan perkembangan penggunaan varietas padi.  Perbedaan virulensi antara XOO yang dikumpulkan dari berbagai daerah merupakan manifestasi dari kedinamisan interaksi antara inang dan patogen yang dapat dibedakan menjadi varietas diferensial dan kelompok strain di pihak patogen.  Metode pengelompokan yang digunakan di Indonesia  mengikuti sistem Kozaka yang digunakan di Jepang (Kozaka, 1969), sehingga mempermudah penyesuaian pengelompokkan strain.

Dengan sistem Kozaka tersebut, pada tahun 1977 Yamamoto et al.  berhasil mengelompokkan isolat XOO  yang ada di Indonesia menjadi 3 kelompok strain, yaitu strain III, IV dan V.  Strain III mempunyai daerah sebaran yang paling luas, meliputi Sulawesi Selatan, Kalimantan Selatan, Jawa dan Bali.  Selanjutnya, dengan menggunakan sistem Kozaka dengan menggunakan varietas padi asal Indonesia sebagai varietas diferensial dari kelompok yang sama , berhasil di Identifikasi kelompok strain baru yaitu strain VI, VII dan VIII ( (Hifni, 1986 ; Horino & Hifni, 1978), selanjutnya hasil penelitian Horino & Hifni, (1981) menunjukkan adanya kelompok strain yang baru lagi yaitu strain I, II dan IX, sehingga kelompok strain yang ada di Indonesia menjadi sembilan. Dari hasil penelitian Suryadi dan Machmud (1987), diketahui bahwa dari 34 isolat XOO yang dikumpulkan dari berbagai daerah di Jawa Barat pada tahun 1985/1986, 32,35% isolat kelompok VI, 26,47% termasuk kelompok IV, 17,64% termasuk kelompok III, 8,82% termasuk kelompok VIII, dan 14,7% belum diketahui identitasnya.

Sebagai akibat dari meluasnya penanaman varietas IR64 yang rentan terhadap HDB, timbul kelompok strain baru yang menjadi dominan di suatu wilayah, sehingga sampai tahun 1994 menurut sistem Kozaka telah dikembangkan 11 kelompok strain XOO dengan tingkat virulensi  yang berbeda (Tabel 1).  Diantara strain tersebut, kelompok strain IV merupakan kelompok strain yang virulensinya paling tinggi.  Semua varietas dari Indonesia yang pernah diuji bersifat rentan terhadap kelompok strain tersebut, sehingga perakitan varietas padi yang tahan terhadap kelompok strain IV tidak dapat dilakukan (Kardin dan Hifni, 1993). Namun dengan adanya pengujian terhadap galur isogenik asal IRRI dapat diketahui ada empat galur yang agak tahan terhadap strain IV (Tabel 3).

 

Tabel 1.  Hubungan timbal-balik varietas diferensial padi dan patogen XOO

menurut   sistem Kozaka yang sudah dikembangkan.

 

 

Varietas

Kelompok

I       II      III      IV      V     VI     VII      VIII      IX      X       XI  

Kencana                R      R      R        R       R      R        R        R        R        R       R

PB5                       T      R      R        R       T      T        R        R        R        T        R

Tetep                     T      T      R        R       T      R        R        R        R        R       T

Kuntulan                T      T      T        R       R      T        R        R         R        R       R  

Jawa 14                 T      T      T        R       T      T        T        T          R       T        R

Catatan R: Rentan, T: Tahan

 

Perbedaan virulensi dari isolat XOO dipengaruhi oleh gen virulensi yang dimilikinya.  Bila terdapat gen virulensi patogen (XOO) yang kompatibel dengan gen ketahanan inang (padi), maka patogen tersebut mampu menyerang inang.  Berdasarkan pola virulensinya terhadap varietas uji (galur isogenik), isolat yang termasuk dalam kelompok strain IV diduga sekurang-kurangnya memiliki 9 gen virulen, yaitu v-1, v-2, v-3, v-8, v-10, v-11, v-12 dan v-14.  Isolat yang termasuk ke dalam kelompok strain III hanya memiliki 7 gen virulen, yaitu v-1, v-4, v-8, v-10, v-11, v-12, dan v-14 (Hifni dan Kardin, 1998).

Dengan bertambahnya kelompok strain XOO maka pengendalian penyakit HDB menjadi makin sulit.  Oleh karena itu, pergeseran strain XOO perlu terus dipantau untuk mengetahui kelompok strain XOO yang akan digunakan dalam program pemuliaan padi dan untuk dijadikan acuan dalam menentukan varietas padi yang akan direkomendasikan untuk suatu wilayah (Kardin dan Hifni, 1993).

 

 

PENCARIAN SUMBER KETAHANAN TANAMAN PADI TERHADAP

PENYAKIT HAWAR DAUN BAKTERI

 

            Varietas tahan tetap merupakan komponen utama pengendalian HDB secara terpadu karena sangat ekonomis, efektif, dan tidak merusak lingkungan (Ogawa, 1993 & Ou, 1985).  Tetapi keefektifan varietas yang tahan ini dipengaruhi oleh interaksi antara gen pembawa sifat tahan yang dimilikinya dan gen virulensi pada populasi XOO yang terdapat di suatu wilayah.

            Strain XOO berbeda dari suatu daerah dengan daerah lain, dan dari suatu negara ke negara lain.  Varietas padi yang tahan terhadap strain XOO asal Filipina belum dapat dipastikan akan bereaksi tahan terhadap strain asal Indonesia atau negara lain, sehingga perlu adanya pengujian ulang.  Varietas dengan gen ketahanan xa-5 bereaksi tahan terhadap semua strain asal Filipina, sedangkan varietas dengan gen ketahanan xa-4 seperti yang dimiliki IR64 hanya tahan terhadap strain I asal Filipina (Kaku, 1993). Oleh karena itu gen ketahanan yang masih efektif disuatu wilayah perlu diidentifikasi dengan seksama.

            Usaha untuk mengidentifikasi strain XOO dengan varietas diferensial menurut sistem sistem Kozaka, seperti yang dilakukan selama ini, masih relatif kasar karena kita tidak dapat mengetahui identitas gen ketahanan pada inang dan gen virulensi pada patogen yang berperan dalam mengatur interaksi varietas padi dan strain XOO.  Karena itu Kelompok Peneliti Fitopatologi Balai Penelitian Bioteknologi Tanaman Pangan bekerja sama dengan International Rice Research Institute (IRRI) telah mengembangkan  identifikasi strain XOO yang lebih teliti  dengan memanfaatkan galur isogenik yang diperoleh dari IRRI yang saat ini telah memiliki galur isogenik dengan 19 jenis gen ketahanan (Tabel 2).  Galur-galur isogenik tersebut telah diketahui gen ketahanannya sehingga dengan menggunakan galur-galur isogenik sebagai varietas differensial, gen-gen ketahanan suatu wilayah dapat dilacak.  Dengan berasumsi bahwa interaksi strain XOO dan varietas padi mengikuti teori gen untuk gen, maka kita juga dapat melakukan deduksi gen virulensi pada suatu strain

                      

 

Tabel 2. Gen ketahanan varietas padi diferensial

terhadap hawar daun bakteri  (Ogawa, 1993)

 

Varietas                                 Gen ketahanan

IR-BB 1                                 Xa-1, Xa-12

IR-BB 2                                       Xa-2

IR-BB 3                                       Xa-3 

IR-BB 4                                       Xa-4

IR-BB 5                                       Xa-5

IR-BB 7                                       Xa-7

IR-BB 8                                       Xa-8

IR-BB 10                                     Xa-10

IR-BB 11                                     Xa-11

IR-BB 21a                                    Xa-21

IR24                                             Xa-16

BJ1                                          Xa-5, Xa-13

Taichung Native 1                         Xa-14

Asominori                                     Xa-17

Toyonishiki                                   Xa-18

M41b                                            Xa-15

XM5c                                           Xa-19

XM6c                                           Xa-20

a Gen yang baru dirakit, b Mutan dari Harebare

c Mutan dari IR24

 

Hasil penelitian Hifni dan Kardin (1998) menunjukkan bahwa galur isogenik dengan gen ketahanan Xa-5, Xa-7 dan Xa-21 bereaksi tahan terhadap Strain III dan IV asal Indonesia.  Varietas dengan gen ketahanan Xa-4 bereaksi rentan terhadap strain III dan IV asal Indonesia.  Selain ke-3 gen di atas , varietas dengan gen ketahanan  Xa-2 dan X-3 juga bereaksi tahan terhadap kelompok Strain III asal Indonesia.  Dengan deemikian  varietas diferensial IRR, yaitu IR-BB 2, IR-BB 3, IR-BB 5, IR-BB 7, DV85, BJ1, dan IR BB21 yang berturut-turut menpunyai gen ketahanan Xa-2, Xa-3, Xa-5, Xa-7,  Xa-5 & Xa-7, X-5 & Xa-13, dan Xa-21 efektif menekan serangan XOO asal Indonesia khususnya kelompok strain III dan IV (Tabel 3).

Untuk lebih melestarikan efektifitas gen-gen ketahanan terhadap XOO perlu dipikirkan usaha untuk melakukan perwilayahan penanaman varietas yang tahan dan pergiliran varietas yang mempunyai gen ketahanan yang berbeda.  Penggabungan gen Xa-5, Xa-7 dan Xa-21 dalam suatu varietas tidak dianjurkan, karena di lapangan telah terdeteksi populasi XOO yang mampu mengatasi semua gen ketahanan yang ada (Kardin dan Hifni, 1998).  Penanaman varietas yang mempuyai ketiga gen tersebut hanya akan meningkatkan tekanan seleksi untuk berkembangnya strain XOO  yang lebih virulen.

 

Tabel 3.  Hasil uji ketahanan 15 varietas IRBBN terhadap strain kelompok III dan IV asal

Indonesia serta Reaksi varietas padi terhadap HDB

 

 

 

Varietas                              Gen 

Reaksi terhadap HDB a)

   Rumah Kaca                 Lapangan     

          IV                           III            IV    

IR-BB7                              Xa-7                                  ST                            T             AT

IR-BB5                              Xa-5                                   T                             T             AT

DV85                             Xa-5, Xa-7                             T                             T             AT

BJ1                                Xa-13,Xa-5                            T                              T             AT

IR1545-339-2-2                 Xa-5                                  T                            AT            AR

IR-BB2                              Xa-2                                  SR                          AT             SR

IR-BB3                              Xa-3                                  SR                          AT             SR

IR-BB8                              Xa-8                                   R                           AR             SR

IR-BB11                            Xa-11                                SR                          AR             SR

IR20                                   Xa-4                                   R                             R               R

IR-BB10                            Xa-10                                 R                             R              SR

IR-BB1                           Xa-1, Xa-12                         SR                            R              SR

CAS209                             Xa-10                                SR                            R              SR

IR-BB4                             Xa-4                                    R                            SR             SR

TN 1                                 Xa-14                                 SR                           SR             SR

a)      ST:sangat Tahan; T:Tahan; AT:Agak Tahan; R:Rentan; SR:Sangat Rentan

 

 

 

PENGENDALIAN HAWAR DAUN BAKTERI SECARA KULTUR TEKNIS

 

            Intensitas serangan HDB tidak hanya dipengaruhi oleh ketahanan varietas dan virulensi patogen, tetapi juga dipengaruhi oleh teknik bercocok tanam yang diterapkan oleh petani.  Sama halnya dengan penyakit-penyakit padi lainnya, penyakit HDB mempunyai hubungan yang jelas dengan pemupukan, khususnya pemupukan nitrogen. Pemberian pupuk N dengan dosis anjuran penting untuk meningkatkan pertumbuhan vegetatif dan produktivitas. Sebaliknya pemupukan N dengan dosis yang tinggi  akan meningkatkan kerusakan pada varietas dengan ketahanan moderat, walaupun pada varietas yang resisten dampaknya relatif kecil.  Oleh karena itu, pemupukan N yang berlebihan sebaiknya dihindarkan.  Selain pemupukan sesuai dosis anjuran, pergiliran varietas dan tanaman, sanitasi dan eradikasi pada tanaman yang terserang  dapat dilakukan untuk mengendalikan penyakit HDB pada suatu daerah tertentu.

 

 

PENGENDALIAN HAWAR DAUN BAKTERI SECARA HAYATI

 

Pengendalian penyakit tanaman di Indonesia  selama ini lebih banyak mengandalkan penggunaan pestisida, namun akibat efek samping yang ditimbulkan maka penggunaannya mulai dikurangi, akibat residu yang ditinggalkan dapat bersifat racun dan karsinogenik.  Oleh karena itu pengembangan agens biokontrol (agen hayati) sebagai komponen pengendalian penyakit hawar daun bakteri padi secara terpadu yang ramah lingkungan perlu dikembangkan dan diharapkan menjadi alternatif pengendalian yang penting dalam era pertanian yang berkelanjutan. Keuntungan biokontrol antara lain; lebih aman, tidak terakumulasi dalam rantai makanan, adanya proses reproduksi sehingga dapat mengurangi pemakaian yang berulang-ulang dan dapat digunakan secara bersama-sama dengan pengendalian yang telah ada (Suwanto, 1994).

                Rasminah (1995) menyatakan bahwa pemanfaatan mikroorganisme sebagai agens pengendalian nampaknya masih perlu dikembangkan.  Pengembangan penggunaan mikroorganisme tersebut perlu dilandasi pengetahuan jenis-jenis mikroorganisme, jenis-jenis penyakit dan juga  mekanisme pengendalian penyakit tanaman dengan menggunakan mikroorganisme.  Pemanfaatan ini diharapkan dapat membantu pengendalian penyakit tanpa mengganggu kondisi lingkungan.

                Sebagian besar pekerjaan dibidang biokontrol masih dalam taraf percobaan dan kajian kelayakan ekonomi (Suwanto, 1994), seperti halnya biokontrol penyakit hawar daun bakteri masih dalam taraf pengujian di laboratorium dan rumah kaca. Hasil penelitian  Khaeruni, et al (Data belum dipublikasikan) menunjukkan bahwa terdapat sejumlah bakteri filosfer yang diisolasi dari daun padi yang berpotensi sebagai agen biokontrol penyakit hawar daun bakteri pada skala rumah kaca, demikian pula hasil penelitian Machmud dan Farida (1995), mendapatkan bahwa terdapat bakteri filosfer Pseudomonas kelompok fluorescens dan Bacillus sp yang juga diisolasi dari daun dan batang tanaman padi yang berpotensi sebagai agen biokontrol penyakit hawar daun pada padi secara in vitro. 

Penggunaan agen biokontrol dalam skala luas di lapangan memerlukan beberapa kriteria antara lain formulasi agen biokontrol  mudah diaplikasi di lapangan, pembiakan massal dan bahan formulasi yang murah dan mudah didapatkan, serta agen biokontrol mampu bertahan dalam waktu yang relatif lama dalam bahan formulasinya pada suhu ruang.  Hal-hal tersebut sering menjadi kendala utama dalam pemanfaatan biokontrol di lapangan, yang perlu dipikirkan jalan keluarnya. 

 

 

 

PENUTUP

 

            Kerusakan yang diakibatkan oleh HDB terus meningkat dari waktu ke waktu sebagai akibat adanya pergeseran patotipe XOO di lapang dan penanaman varietas padi IR64 secara luas.  Untuk mengantisipasi hal tersebut penggunaan varitas tahan tetap merupakan komponen utama dalam penanggulangan HDB secara terpadu disamping penggunaan komponen pengendalian lainnya yang berwawasan lingkungan seperti kultur teknis dan penggunaan agen hayati. 

            Pemantauan pergeseran  strain di lapang harus tetap dilakukan untuk mengetahui strain-strain yang dominan, sehingga mempermudah merekomendasikan varietas yang ditanam disuatu daerah sambil mengembangkan penelitian-penelitian agen biokontrol yang dapat diterapkan di lapangan, sehingga permasalahan penyakit HDB tersebut dapat ditanggulangi.

 

 

DAFTAR PUSTAKA

 

Direktorat Bina Perlindungan Tanaman Pangan. 1992. Evaluasi serangan organisme pengganggu utama padi selama 5 tahun (1986-1990) berdasarkan laporan pengamat hama. Direktorat Jenderal Pertanian Tanaman Pangan, Jakarta. 84 hlm.

 

Direktorat Bina Perlindungan Tanaman Pangan. 1994. Evaluasi kerusakan tanaman padi karena organisme pengganggu tahun 1993. Direktorat Jenderal Pertanian Tanaman Pangan, Jakarta. 174 hlm.

 

Direktorat Bina Perlindungan Tanaman Pangan. 1994. Evaluasi kerusakan tanaman padi karena organisme pengganggu tahun 1997-2000. Direktorat Jenderal Pertanian Tanaman Pangan, Jakarta. 174 hlm.

 

Direktorat Bina Produksi. 1989. Penyebaran varietas padi musim tanam 1988 dan 1988/1989. (Interim Rep.).

 

Ezuka, A. and O. Horino. 1974. Classification of rice varieties and Xanthomonas oryzae strains on the basis of differential interactions. Bull. Tokal-Kinki Nat. Agr. Exp. Sta. 27:1-19.

 

Goto, M. 1964. Kresek and pele yellow leaf systemic symptoms of bacterial leaf blight of rice caused by Xanthomonas oryzae (Uyeda et Ishiyama) Dawson. PI. Dis. Rep.48 : 858-861.

 

Hifni, H.R. 1986. Kelompok bakteri Xanthomonas campestris pv. oryzae berdasarkan patogenitasnya pada varietas padi. Penelitian Pertanian 6(2):74-76.

 

Hifni, H.R. dan M.K. Kardin, 1998. Pengelompokan Isolat Xanthomonas oryzae pv oryzae

dengan Menggunakan Galur Isogenik Padi IRRI, Hayati 5:66-72

 

Hifni, H.R. dan S. Mihardja. 1994. Studi pergeseran populasi strain bakteri Xanthomonas campestris pv. oryzae penyebab penyakit hawar daun bakteri (Interim Rep.).

 

Horino, O. and H. R. Hifni. 1978. Resistance of some varieties to bavterial leaf bilght group of the causal bacterium, Xanthomonas oryzae. Contr. Centr. Res. Inst. Agric. Bogor. 44: 1-17.

 

Horino, O. and H. R. Hifni. 1981. A survey of geographical distributions of pathogenic groups of Xanthomonas campestris pv. oryzae. Annu. Phytopathol. Soc. Japan 47:50-57.

 

Kardin, M.K. dan H. R. Hifni. 1993. Penyakit hawar daun bakteri padi di Indonesia. Risalah Seminar Puslitbangtan, April 1992-Maret 1993. hlm. 85-99.

 

Kaku, H. 1993. Infections types in rice-Xanthomonas campestris pv. oryzae interactions. JARQ 27:81-87.

 

Kozaka,T. 1969. Control of rice diseases with resistant varieties. Agr, &Hort. (Nogyo Oyabi Engei) 44:208-212.

 

Kustianto, B., Minantyorini, Hartini R., 1995.  Pencarian sumber ketahanan varietas padi  terhadap penyakit hawar daun bakteri kelompok IV, hal. 188-192. Di dalam Peningkatan Peranan Fitopatologi Dalam Pengamanan Produksi & Pelestarian Lingkungan. Risalah  Kongres Nasional XII & Seminar Ilmiah.  Perhimpunan Fitopatologi Indonesia, 1995. Yogyakarta.

 

Machmud, M. dan Farida, 1995.  Isolasi dan identifikasi bakteri antagonis terhadap bakteri  hawar daun padi (Xanthomonas oryzae pv oryzae), hal. 259-269. Di dalam Peningkatan  Peranan Fitopatologi Dalam Pengamanan Produksi & Pelestarian Lingkungan. Risalah  Kongres Nasional XII & Seminar Ilmiah.  Perhimpunan Fitopatologi Indonesia, 1995. Yogyakarta.

 

Ogawa, T. 1993. Methods and strategy for monitoring race distributions and identifications of resistance genes tobacterial leaf blight (Xanthomonas campestris pv. oryzae) in rice . JAEQ 27:71-80.

 

Reitsma, J. and P.S. J. Schure. 1950. Kresek a bacterial disease of rice. Contr. Gen. Agric. Res. Sta. Bogor 117:1-17.

 

Semangun, H. 1991.  Penyakit-penyakit Tanaman Pangan Penting di Indonesia. Gadjah  Mada University Press. Yogyakarta.

 

Suwanto, A., 1994.  Mikroorganisme Untuk Biokontrol, Strategi Penelitian & Penerapannya dalam Bioteknologi Pertanian. Agrotek 2:40-46.

 

Suryadi, Y. dan M, Machmud. 1987. Patotipe bakteri Xanthomonas campestris pv. oryzae di Jawa Barat pada musim tanam 1985/1986 dan ketahanan varietas padi terhadap patotipe III, V, VI, dan VIII, hlm. 165-169. Prosiding Seminar Ilmiah Ilmu Penyakit Tumbuhan dan Konggres Nasional PFI, Surabaya, 24-26 November 1987.

 

Swing, J., Van Den Mooter, M., Vayterin, L., Hoste, B., Gillis, M., Mew, T.W., and Kersters, K. 1990. Reclassifications of the causal agents of bacterial blight (Xanthomonas campestris pv. oryzae) of rice as pathovars of Xanthomonas oryzae (ex Ishiyama 1922) sp. nov., nom. Rev. Int. J. Syst. Bacterial. 40:309-311.

 

Yamamoto, T., H.R. Hifni, M. Machmud, T. Nishizawa, and D.M. Tantera. 1977. Variation in pathogenicity of Xanthomonas oryzae (Uyeda et Ishiyama) Dawson and resistance of rice varieties to the pathogen. Contr. Centr. Res. Inst. Agric. Bigor. 28:1-22.

 

Zhang,Q. and T.W. Mew. 1989. Types of resistance in rice to bacterial blight. Bacterial Blight of Rice. Proceedings of The Int. Workshop on Bacterial Blight of Rice, 14-18 March 1988. IRRI. Philippines.