© 2003  Tri Atmowidi                                                                          Posted 13 November 2003

 Makalah Falsafah Sains (PPS702)

Program Pasca Sarjana / S3

Institut Pertanian Bogor

November 2003

 

Dosen:

Prof. Dr. Ir. Rudy C. Tarumingkeng (Penanggung Jawab)

Prof. Dr. Ir. Zahrial Coto

 

 

 

Mengapa Ditemukan Anomali Keragaman pada Serangga ?

 

 

 

Oleh :

 

 

Tri Atmowidi

A461030011

E-mail : atmowidi@bogor.net

Pendahuluan

          Pada umumnya, di daerah tropik atau daerah yang terletak di lintang rendah, memiliki keragaman spesies lebih tinggi dibandingkan dengan daerah sedang (temperate) atau daerah kutub (lintang tinggi). Bahkan Knight & Holoway (1990) menyatakan bahwa daerah tropik merupakan pusat keragaman serangga.  Keragaman hewan juga ditemukan tinggi pada daerah dengan ketinggian rendah (umumnya kurang dari 1000 m dpl.) dan keragaman makin menurun dengan makain tingginya lokasi. Tingginya keragaman hewan di daerah tropik, berhubungan dengan karakter alam dan iklim. Di daerah tropik, tidak pernah (sangat jarang) terjadi periode es (glasiasi), sehingga sedikit terjadi kepunahan masal, dan memiliki iklim yang kompleks (Pianka 1966), hangat dan stabil (Noyes 1989; Van Der Ent & Shaw 1998). Namun, pada beberapa hewan, khususnya serangga, dilaporkan memiliki keragaman yang anomali, yaitu keragamannya tinggi pada daerah lintang tinggi (daerah temperate) dibandingkan daerah tropik (lintang rendah). Atau, keragaman hewan ditemukan tinggi pada daerah dataran tinggi dibandingkan daerah dataran rendah. Beberapa penulis yang melaporkan adanya anomali keragaman, diuraikan dalam tulisan ini.

 

Anomali Keragaman

          Owen & Owen (1974) merupakan penulis yang pertama kali melaporkan adanya anomali keragaman pada famili Ichneumonidae  (Insecta  : Hymenoptera). Owen dan Owen menunjukkan bahwa Ichneumonidae yang dikumpulkan dengan perangkap Malaise, di Uganda (19o LU) dan di Sierra Leone (8o LU) dengan analisis dengan indeks William  (a) Di Sierra Leone,  nilai  a = 89,6 dan 107,6 ternyata tidak lebih beragam dibandingkan Ichneumonidae yang dikumpulkan dari Inggris (52o LU) (a = 120,3) dan Swedia (52o LU) (a =184,8) (Tabel 1). 

 

 

Tabel 1. Keragaman Ichneumonidae (indeks Williams = a) di beberapa negara yang menunjukkan hubungan

antara letak dalam garis lintang dengan keragaman spesies.

_____________________________________________________________________

                                         Sumber                         Negara          Periode       Latitude            N/S                         a

                                     sampling    

_____________________________________________________________________

Owen & Owen 19741           Sierra Leone 15 bulan   8 LU            1979/319                   107,6

Owen & Owen 19741          Uganda        18 bulan    19 LU          2268/293                    89,6

Owen et al. 19811              England        28 bulan    52 LU          9666/529                   120,3

Owen &Owen 19741           England        9 bulan      52 LU          2495/326                   100,2

Sawoniewicz 19792            Polandia       14 bulan    52 LU          12203/680                  155,4

Sawoniewicz 19863            Polandia       4 musim    52 LU          7920/392                   86,6

Owen & Owen 19741          Swedia         6 bulan      56 LU          10994/758                  184,8

__________________________________________________________________

Keterangan: 1sampel dikumpulkan dari perangkap Malaise, 2 sampel dikumpulkan dari Moericke trap dan jaring serangga, 3 sampel dikumpulkan dari Moericke trap, 4 sampel dikumpulkan dari perangkap yellow pan, Malasie, dan jaring serangga,  N : jumlah total individu, S: jumlah spesies.

 

          Pada tahun 1981, Janzen juga melaporkan terjadinya anomali keragaman pada famili Ichneumonidae, di Amerika Utara. Janzen menunjukkan bahwa keragaman Ichneumonidae tertinggi terdapat pada daerah yang terletak di 37,5o dan 42,4o LU (keragaman 899 spesies/10km2). Janzen juga mendapatkan data yang serupa di Inggris, dimana keragaman Ichneumonidae tertinggi terdapat pada 50o-59o LU, dengan keragaman mencapai 9.303 spesies/10 km2 (Tabel 2). 

 

 

Tabel 2. Keragaman spesies Hymenoptera parasitica (indeks William = a)

di beberapa negara dalam hubungannya dengan letak dalam garis lintang dan ketinggian lokasi.

 

_________________________________________________________________

 

Negara                      Garis Lintang        Ketinggian      N/S                       a

                                      (oLU/LS)                             (m dpl)

__________________________________________________________________

Venezuela1                     8 LU                200              289/95                 49,3

Venezuela1                     8 LU             1600              224/96                 63,6

Costa Rica2                    9 LU                  20              236/104                71,1

Costa Rica2                    9 LU             1250              567/376              487,0

Costa Rica2                  10 LU             3380              13/10                  19,9

Michigan3                     45 LU                300              216/72                37,8

England3                       50 LU               250              248/84                 44,7

__________________________________________________________________

 

                          Keterangan: 1Janzen et al. (1976), 2Janzen (1973 a, b), 3 Janzen & Pond (1975), 1-3 sampel dikumpulkan dengan sweepnet. N: jumlah total individu, S : jumlah spesies.

 

          Tahun-tahun terakhir ini, juga muncul publikasi tentang anomali keragaman yang ditulis oleh Noyes (1989). Noyes melaporkan bahwa kekayaan relatif spesies (species richness) Ichneumonidae di Sulawesi (1o LU) (420 spesies) lebih rendah dibandingkan dengan di Inggris (50oLU) yang memiliki  2.029 spesies (Tabel 3).

 

Tabel 3. Perbandingan kekayaan relatif spesies famili Hymenoptera di Inggris dan Sulawesi (Noyes 1989).

 

                                             Inggris (52oLU)             Sulawesi (1oLU)

 __________________________________________________________________

PARASITICA

Ichneumonidae                          2029                     420

Braconidae                               1163                     431

Figitidae                                        34                         3

Proctotrupidae                              36                       12

Diapriidae                                  298                      181

Platygasteridae                           157                      120

Torymidae                                  74                        14

Pteromalidae                             528                       115

ACULEATA

Dryinidae                                    44                        16

Chrysididae                                 31                         20

__________________________________________________________________

 

Kemudian pada tahun 1986, Gauld juga melaporkan adanya anomali keragaman pada Ichneumonidae di Australia. Di daerah tropik Australia, (10-20o LS) (keragaman 711,5 spesies/106 km2) tidak lebih beragam dibanding daerah subtropiknya (30-40 oLS),dimana pada daerah subtropiknya memiliki keragaman lebih tinggi dibandingkan daerah tropik Australia (keragaman 856,4 spesies/106 km2).

          Banyak argumentasi yang disampaikan oleh beberapa penulis sehubungan dengan anomali keragaman Ichneumonidae tersebut. Janzen tahun 1981, menduga bahwa rendahnya keragaman Ichneumonidae di daerah tropik berhubungan dengan musim yang berkaitan dengan siklus hidup serangga. Pada-musim-musim tertentu, terjadi penurunan populasi Ichneumonidae dan pada musim yang lain terjadi peningkatan populasi. Sedangkan Jeanne (1970) menduga tingginya tingkat kompetisi dan predasi serangga di daerah tropik, mengakibatkan turunnya populasi serangga tertentu. Janzen & Pond (1975) menyebutkan bahwa faktor utama rendahnya keragaman Ichneumonidae di daerah tropik karena terjadi fragmentasi habitat (sumberdaya). Hipotesis yang muncul belakangan ini yang menguatkan alasan terjadinya anomali keragaman Ichneumindae diajukan oleh Gauld et al. (1992), yaitu hipotesis inang-beracun (the 'nasty' host hypothesis). 

          Hipotesis inang-beracun, secara umum menyatakan bahwa tumbuhan di daerah tropik banyak mengandung senyawa sekunder yang bersifat toksik bagi herbivor atau parasitoid. Hipotesis ini banyak dipercaya di kalangan scientist. Ichneumonidae adalah serangga parasitoid yang hidup pada inang dari berberapa ordo serangga. Banyaknya kandungan senyawa sekunder tumbuhan yang bersifat toksik, di daerah tropik menyebabkan banyak jenis Ichneumonidae bersifat spesialis dalam memilih tanaman inangnya (monofag).

          Beberapa senyawa sekunder tumbuhan yang mempunyai efek negatif (toksik) terhadap serangga adalah golongan alkaloid, uncommon asam amino, flavonoid, glikosida sianogenik, steroid, dan lainnya (Gauld et al. 1992). Disamping mengandung senyawa sekunder, tumbuhan di daerah tropik juga mengandung senyawa inhibitor pencernaan, seperti polifenol dan molekul perlindungan tumbuhan berukuran besar, seperti inhibitor proteinase dan lektin.  Dua famili tumbuhan, yaitu Anacardiaceae dan Solanaceae dilaporkan memiliki banyak anggota yang mengandung senyawa yang bersifat racun terhadap serangga. Pengaruh fisiologis senyawa sekunder tumbuhan terhadap serangga parasitoid bervariasi pada berbagai takson, antara lain dapat bersifat racun, inimical, dan/atau repellent (Gauld et al. 1992).

          Alkaloid merupakan kelompok senyawa sekunder yang banyak dijumpai pada tumbuhan. Sampai saat ini, telah diketahui lebih dari  6.500 macam senyawa alkaloid. Senyawa alkaloid mengandung paling sedikit sebuah atom nitrogen yang bersifat basa. Sebagian besar atom nitrogen merupakan bagian dari cincin heterosiklik yang merupakan dasar bagi penggolongan kelompok alkaloid. Beberapa contoh senyawa alkaloid tumbuhan antara lain nikotin, anabasin, atropin, solanin, dan quinin. Tumbuhan yang banyak mengandung alkaloid adalah famili Asteraceea, Fabaceae, Liliaceae, Loganiaceae, Papaveraceae, Rubiaceae, dan Solanaceae (Bernays &Chapman 1994). Nikotin merupakan senyawa alkaloid yang terutama ditemukan pada tembakau (Nicotiana tabacum dan N. Rustica, Solanaceae) (Schmelt 1971). Di Eropa, nikotin digunakan untuk pengendalian kutu Tingidae yang menyerang pohon pear (Smith & Secoy 1981), untuk pengendalian kutu daun dan serangga bertubuh lunak lainnya (de Ong 1956). Pada saat ini, nikotin digunakan untuk pengendalian serangga pengganggu di kebun, rumah kaca, dan untuk pengendalian ektoparasit pada hewan (Thomson 1989). Anabasin merupakan senyawa alkaloid yang mirip dengan nikotin, ditemukan pada N. Glauca dan digunakan sebagai insektisida hayati (Jacobson 1982).

          Terpenoid merupakan senyawa yang tersusun oleh kerangka karbon, terdiri dari dua atau lebih unit isopren. Terpenoid merupakan kelompok besar senyawa sekunder yang meliputi minyak esensial, triterpenoid nonvolatil, sterol, dan pigmen karotinoid. Dalam sel tumbuhan, terpenoid ditemukan dalam sitoplasma atau pada kelenjar khusus. Berdasarkan jumlah atom karbon, terpenoid dikelompokkan menjadi monoterpen (C = 10), seskuiterpen (C = 15), diterpen (C = 20), triterpen (C = 30), tetraterpen (C = 40), dan politerpen (C > 40). Saat ini telah diketahui sekitar 3000 struktur terpenoid.  Sesquiterpen dan diterpen terutama clerodanes, clerodendrin, drimanes, warbuganol, dan polygodial merupakan senyawa yang bersifat feeding deterrent terhadap beberapa serangga. Triterpenoid terutama azadirachtin yang terdapat pada tanaman mimba (Azadirachta indica) dan cardenolides yang terdapat pada famili Asclepiadaceae merupakan senyawa yang bersifat deterrent terhadap beberapa jenis serangga dan vertebrata, phytecdysteroid berhubungan dengan hormon molting (Bernays & Chapman 1994).

 

Penutup

         Anomali keragaman merupakan penyimpangan dari kaidah umum tentang keragaman. Anomali keragaman adalah suatu variasi, dan bisa terjadi di alam. Anomali keragaman ini hanya dilaporkan pada sedikit kelompok (takson) hewan, terutama pada famili Ichneumonidae (Insecta : Hymenoptera) dan sangat sedikit dilaporkan pada takson hewan yang lain. Beberapa penelitian yang dilakukan, termasuk di Indonesia terdapat data yang bisa mendukung atau menolak anomali keragaman. Walaupun anomali keragaman hanyalah suatu variasi dan sangat sedikit terjadi, namun sangat menarik untuk di kaji.

 

DAFTAR PUSTAKA

 

Bernays, E.A. & R.F. Chapman. 1994. Plant selection bt phytophagous insects. Chapman & Hall. Inc. New York.

de Ong, E.R. 1956.  Chemistry and uses of pesticides, 2nd. ed. Reinhold, New York.

Gauld, I.D., K.J. Gaston & D.H. Janzen. 1992. Plant allelochemicals, tritrophic interaction and the anomalous diversity of tropical parasitoids: the nasty host hypothesis. Oikos 65: 353-357.

Gauld, I.D. 1986. Latitudinal gradients in ichneumonids species richness in Australia. Ecol. Entomol.11: 155-161.

Jacobson, M. 1982. Plants, insects, and  man-their interrelationships. Econ. Bot. 36: 346-354.

Janzen, D.H. & C. Pond. 1975. A comparison by sweeping, of the arthropod fauna of secondary vegetation in Michigan, England, and Costa Rica. Trans. R. Entomol. Soc. London 127: 33-50.

Janzen, D.H. 1981. The peak in North American ichneumonid species richness lies between 38o and 42o N. Ecology 62: 532-537.

Jeanne, R.L. 1979. A latitudinal gradient in ratess of ants predation. Ecology 60: 1211-1224.

Knight, W.J. & J.D. Holloway. 1990. Insects and the rainforests of south east asia (Wallacea). The Royal Entomological Society of London, London.

Noyes, J.S., 1989. The diversity of Hymenoptera in the tropic with special reference to parasitica in Sulawesi. Ecol. Ent. 14: 197-207.

Owen, D,F. & J. Owen. 1974. Species diversity in temperate and tropical Ichneumonidae. Nature 249: 583-584.

Pianka, E.R. 1966. Latitudinal gradients in species diversity: a review of concepts. Am Nat. 1000: 33-46.

Schmeltz,I. 1971. Nicotine and ther tobacco alkaloids. In Naturally Occuring insecticides (M. Jacobson & D.G. Crosby, eds.), pp. 99-111. CRC Press. Florida.

Smith, A.E. & D.M. Secoy. 1975. Forerunner of pesticides in classical Greece and Rome. J. Agric. Food Chem. 23:1050-1055.

Thomson, W.T. 1989. Agricultural Chemicals. Book I: Insecticides. Thomson Publication, California.

Van Der Ent, L & S.R. Shaw. 1998. Species richness of Costa Rican Cenocoeliini (Hymenoptera: Braconidae): a latitudinal and altitudinal search for anomalous diversity. J.Hym.Res. 7: 15-24.