SERANGGA DAN LINGKUNGAN
Prof Ir Rudy C Tarumingkeng, PhD
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
If you intend
to use this material, please acknowledge the author and the source of the
information.
Nama penulis dan sumber perlu nyatakan jika anda menggunakan bahan ini.
Pendahuluan
Kurang lebih 1 juta spesies
serangga telah dideskripsi (dikenal dalam ilmu pengetahuan), dan hal ini
merupakan petunjuk bahwa serangga
merupakan mahluk hidup yang mendominasi bumi. Diperkirakan, masih ada sekitar
10 juta spesies serangga yang belum dideskripsi. Peranan serangga sangat besar
dalam menguraikan bahan-bahan tanaman dan binatang dalam rantai makanan
ekosistem dan sebagai bahan makanan mahluk hidup lain. Serangga memiliki
kemampuan luar biasa dalam beradaptasi dengan keadaan lingkungan yang ekstrem,
seperti di padang pasir dan Antarktika.
Walaupun ukuran badan serangga relatif kecil dibandingkan dengan
vertebrata, kuantitasnya yang demikian besar menyebabkan serangga sangat
berperan dalam biodiversity (keanekaragaman bentuk hidup) dan dalam
siklus energi dalam suatu habitat. Ukuran tubuh serangga bervariasi dari
mikroskopis (seperti Thysanoptera, berbagai macam kutu dll.) sampai yang besar
seperti walang kayu, kupu-kupu gajah dsb. Dalam suatu habitat di hutan hujan
tropika diperkirakan, dengan hanya memperhitungkan serangga sosial (jenis-jenis
semut, lebah dan rayap), peranannya dalam siklus energi adalah 4 kali peranan
jenis-jenis vertebrata.
Satu-satunya ekosistem di
mana serangga tidak lazim ditemukan adalah di samudera. Serangga juga memiliki
keanekaragaman luar biasa dalam ukuran, bentuk dan perilaku. Kesuksesan
eksistensi kehidupan serangga di bumi ini diduga berkaitan erat dengan rangka
luar (eksoskeleton) yang dimilikinya, yaitu kulitnya yang juga merangkap
sebagai rangka penunjang tubuhnya, dan ukurannya yang relatif kecil serta
kemampuan terbang sebagian besar jenis serangga.
Ukuran badannya yang relatif
kecil menyebabkan kebutuhan makannya juga relatif sedikit dan lebih mudah
memperoleh perlindungan terhadap serangan musuhnya. Serangga juga memiliki
kemampuan bereproduksi lebih besar dalam waktu singkat, dan keragaman genetik
yang lebih besar. Dengan kemampuannya untuk beradaptasi, menyebabkan banyak
jenis serangga merupakan hama tanaman budidaya, yang mampu dengan cepat
mengembangkan sifat resistensi terhadap insektisida.
Beberapa jenis serangga juga
berguna bagi kehidupan manusia seperti lebah madu, ulat sutera, kutu lak, serangga
penyerbuk, musuh alami hama atau serangga perusak tanaman, pemakan detritus dan
sampah, dan bahkan sebagai makanan bagi mahluk lain, termasuk manusia. Tetapi
sehari-hari kita mengenal serangga dari aspek merugikan kehidupan manusia
karena banyak di antaranya menjadi hama perusak dan pemakan tanaman pertanian
dan menjadi pembawa (vektor) bagi berbagai penyakit seperti malaria dan demam
berdarah. Walaupun demikian sebenarnya serangga perusak hanya kurang dari 1
persen dari semua jenis serangga. Dengan mengenal serangga terutama biologi dan
perilakunya maka diharapkan akan efisien manusia mengendalikan kehidupan
serangga yang merugikan ini.
Keanekaragaman yang tinggi dalam sifat-sifat morfologi,
fisiologi dan perilaku adaptasi dalam lingkungannya, dan demilkian banyaknya
jenis serangga yang terdapat di muka bumi, menyebabkan banyak kajian ilmu pengetahuan, baik yang
murni maupun terapan, menggunakan serangga sebagai model. Kajian dinamika
populasi misalnya, bertumpu pada perkembangan populasi serangga. Demikian pula,
pola, kajian ekologi, ekosistem dan habitat mengambil serangga sebagai model
untuk mengembangkannya ke spesies-spesies lain dan dalam skala yang lebih
besar.
.
Kiri: Hippodamia glacialis, predator dari aphid (J.Ogrodnick)
Tengah: Cotesia congregata,
parasitoid pada ulat (K.Kester)
Kanan: Larva Sphenoptera jugoslavica pada akar tanaman knapweed (R.Richard).
(Sumber: http://www.nysaes.cornell.edu/ent/biocontrol/info/primer.html
).
Anatomi serangga
Serangga pada umumnya ringan
dan memiliki eksoskeleton atau integumen yang kuat. Jaringan otot dan
organ-organ terdapat di dalamnya. Di seluruh permukaan tubuhnya, integumen
serangga memiliki berbagai syaraf penerima rangsang cahaya, tekanan, bunyi,
temperatur, angin dan bau.
Pada umumnya serangga
memiliki 3 bagian tubuh yaitu kepala, toraks (“dada”) dan abdomen (“badan”).
Kepala berfungsi sebagai tempat dan alat masukan makanan dan rangsangan syaraf
, serta untuk memproses informasi (otak). Berbagai macam bagian mulut serangga
seperti: pengunyah (Orthoptera, Coleoptera, ulat Lepidoptera, penusuk-pengisap
(kutu daun, walang sangit, nyamuk), spons pengisap (lalat), belalai-sifon
(kupu-kupu dang ngengat).
Toraks yang terdiri atas tiga
ruas memberikan tumpuan bagi tiga pasang kaki (sepasang pada setiap ruas), dan
jika terdapat sayap, dua pasang pada ruas kedua dan ketiga. Bentuk kaki
bervariasi menurut fungsinya seperti untuk menggali (jangkrik, Gryllidae),
menangkap (walang sembah, Mantidae), untuk berjalan (semut, Formicidae) dsb.
Fungsi utama abdomen adalah
untuk menampung saluran pencernaan dan alat reproduksi. Anatomi internal serangga dicirikan oleh
peredaran darah terbuka, adanya saluran-saluran atau pipa pernapasan dan tiga
bagian saluran pencernaan.
Serangga memiliki jantung dan
aorta tetapi darah beredar bebas di dalam rongga badannya. Udara memasuki
tubuhnya melalui spirakel (lobang-lobang) pada dinding badannya, melaui system
pipa yang becabang-cabang ke seluruh tubuh.
Saluran pencernaan terdiri
atas tiga bagian dengan fungsi yang berbeda-beda. Sistem syaraf terdiri atas otak di kepala dan simpul-simpul syaraf
di bagian toraks dan abdomen, berfungsi untuk mengolah informasi dan memberikan
perintah-perintah ke organ-organ fungsional lainnya seperti otot dan
kelenjar-kelenjar.
Pengetahuan tentang struktur
dan fungsi dari eksoskeleton serangga merupakan aspek penting karena berguna
untuk pengembangan formulasi insektisida yang mampu menembus integumen serangga
yang berlapis.
Kajian-kajian tentang
komunikasi serangga menunjukkan bahwa terdapat senyawa-senyawa kimia yang
berperan dalam komunikasi antar individu serangga, dan mekanisme dalam
menemukan makanannya. Bahan kimia ini disebut feromon (pheromones) dan
banyak di antaranya telah diidentifikasi dan diproduksi secara sintetik,
misalnya bahan penarik (atraktan) untuk lawan jenis, atraktan agregasi
(atraktan individu serangga sejenisnya) dan atraktan makanan. Feromon sintetik
ini kini banyak digunakan untuk mengumpan serangga hama (kemudian diracuni
dengan insektisida), mendeteksi adanya hama, mengestimasi kelimpahan dan untuk
pengendalian. Apa pula feromon sintetik yang dalam pengendalian hama berfungsi
membingungkan lawan jenis sehingga tidak memungkinkan terjadi perkawinan, dan
berakibat pada penurunan populasi hama.
Struktur bagian mulut serangga
digunakan juga dalam taktik pengendalian hama, terutama dalam aspek
selektivitas. Misalnya jika suatu serangga hama daun memiliki tipe mulut
mengunyah maka insektisida digunakan dengan cara penyemprotan pada permukaan
daun. Cara ini hanya efektif jika daun dimakan hama sedangkan dengan kontak
saja tidak efektif. Perlu dipertimbangkan juga akan adanya serangga yang
bersifat musuh alami dari hama yang perlu dihindarkan dari bahaya insektisida.
Karena serangga bernapas
melalui spirakel (lobang-lobang) pada integumen, penyumbatan spirakel akan
meyebabkan kematiannya. Penggunaan insektisida berbasis minyak merusak
integumen (yang bahan utamanya adalah kutikel).
Ada pula bakteri yang
menyebabkan penyakit serangga seperti Bacillus thuringiensis. Komponen
bakteri ini seperti spora kini telah
diproduksi dan dikemas sebagai insektisida thuricide. Thuricide
menimbulkan penyakit saluran pencernaan pada serangga. Sebagian besar insektisida yang digunakan
sekarang merupakan racun syaraf dan banyak di antaranya secara kimia
dikembangkan dari produk-produk alamiah seperti piretroida.
Contoh feromon sintetik yang
kini digunakan sekarang antara lain untuk mengendalikan serangan rayap pada
bangunan dengan jalan menarik (attracting); rayap yang tertarik diberi
makan flumuron (bahan perusak kutukel), membawanya ke sarang koloni,
menyebabkan koloni rayap tidak dapat berganti kulit dan kemudian punah.
Reproduksi serangga
Kebanyakan serangga memiliki
kelamin dan bereproduksi secara seksual. Pada beberapa spesies jarang terdapat
jantan atau jika terdapat hanya pada musim-musim tertentu saja. Dalam keadaan
tak ada jantan, betinanya masih bisa bereproduksi. Hal ini umum di antara kutu daun (Aphids). Pada beberapa
jenis penyengat (Hymenoptera), telur yang tak dibuahi menjadi jantan, sedangkan
yang dibuahi menjadi betina.
Apa pula spesies yang tak
memiliki jantan, semua keturunannya betina. Biasanya setiap telur mengembangkan
satu embrio, tapi ada juga yang mengembangkan banyak embrio (polyembryony),
sampai ratusan. Biasanya, serangga bertelur; namun ada pula jesis-jenis yang
telurnya menetas dalam tubuh induk sehingga melahirkan seperti ovipar,
pada Aphids (kutu daun).
Pertumbuhan serangga dan
perkembangan (Metamorfosis)
Pertumbuhan serangga biasanya
melalui empat tahap bentuk hidup yaitu:
telur, larva / nimfa, pupa dan stadium dewasa. Telur diletakkan secara tunggal,
atau dalam kelompok, di dalam atau di atas jaringan tanaman atau binatang inang
yang menjadi sasaran makanan serangga.
Embrio di dalam telur berkembang menjadi larva atau nimfa (tergantung
macam metamorfosis atau perkembangan) yang keluar dari telur pada saat telur
menetas.
Larva/nimfa memiliki tahapan
perkembangan (instar), yang setiap tahapannya melalui proses pergantian kulit (ecdysis),
karena setiap meningkatan ukuran tubuh pada satu instar ke instar berikutnya
memerlukan integumen baru yang lebih besar (sama halnya dengan anak yang
bertumbuh memerlukan pakaian yang ukurannya lebih besar). Larva berkembang
menjadi pupa (pada ulat kup-kupu disebut cocoon atau kepompong), dan
pupa dan nimfa berkembang menjadi serangga dewasa.
Dua
macam perkembangan yang dikenal dalam dunia serangga, yaitu metamorfosis
sempurna atau holometabola yang melaui tahapan-tahapan atau stadium: telur –
larva – pupa – dewasa, dan metamorfosis bertahap (hemimetabola) yang melalui
stadium-stadium: telur – nimfa – dewasa.
Pada hemimetabola, bentuk nimfa mirip
dewasa hanya saja sayap belum berkembang dan habitat (tempat tinggal dan
makanan) nimfa biasanya sama dengan habitat stadium dewasanya. Contoh
hemimetabola adalah jenis-jenis kepik seperti walang sangit, yang nimfanya
menempati habitat yang sama dengan kepik dewasa, biasanya pada daun. Jenis-jenis belalang (Orthoptera) dan lipas
(Blattaria) juga termasuk hemimetabola, nimfa dan stadium dewasanya hidup dan
makan pada habitat yang sama.
Kumbang (Coleoptera), kupu-kupu dan
ngengat (Lepidoptera) dan semut serta lebah (Hymenoptera) adalah serangga
holometabola. Bentuk pradewasa (larva dan pupa) jenis-jenis holometabola ini
sangat berbeda dengan stadium dewasanya. Perhatikanlah bentuk-bentuk larva
seperti ulat bulu, ulat hijau, ulat jengkal yang kelak menjadi pupa dan
kemudian menjadi kupu-kupu indah dan berwarna-warni. Habitat larva bisanya
sangat berbeda dari habitat dewasanya. Ulat makan daun sedangkan kupu mengisap
cairan bunga. Demikian pula, larva lebah madu dipelihara oleh pekerja (dalam
koloni), makan madu; tapi lebah dewasa yang bersayap terbang mencari serbuk
bunga sebagai makanannya.
Serangga metabola, setelah stadium larva
memasuki tahapan pupa yang “tidak aktif” (tidak makan), terbungkus dalam kulit
kepompong yang disebut puparium yang berfungsi sebagai pelindung.
Serangga termasuk berdarah
dingin, sehingga pertumbuhannya banyak dipengaruhi suhu lingkungannya. Di daerah-daerah beriklim dingin
pertumbuhannya lambat, sedangkan di daerah tropik seperti Indonesia pertumbuhan
serangga relatif cepat. Dengan demikian banyaknya generasi yang terjadi di
daerah beriklim panas lebih banyak daripada di daerah dingin.
Dengan mempelajari perilaku
pertumbuhan serangga para pakar pengendalian hama serangga mengembangkan
cara-cara pengendalian dengan menggunakan pengatur tumbuh (insect growth
regulators, IGR). Salah satunya adalah pengendalian dengan hormon
pertumbuhan, yang mengganggu pembentukan kutikel pada saat ganti kulit. Cara
ini sangat efektif dan selektif (tidak mengganggu serangga yang bukan sasaran)
karena hanya mempengaruhi serangga sasaran.
Dinamika pertumbuhan serangga
hama tanaman budidaya telah benyak diteliti dan daripadanya dihasilkan
model-model pertumbuhan yang dapat digunakan untuk meramalkan saat-saat
terjadinya epidemi pada tanaman atau inang tertentu, sehingga tindakan
pengendalian dapat dilaksanakan secara lebih tepat.
Identifikasi dan klasifikasi serangga
Pengetahuan mengenai
klasifikasi serangga diperlukan agar jenis-jenis serangga yang demikian
banyaknya dapat dibedakan. Misalnya, dari sekian banyak serangga yang menjadi
hama tanaman padi, perlu diketahui jenis-jenisnya, karena mereka memiliki
perilaku hidup yang berbeda, menyerang bagian tanaman yang berbeda (daun, buah,
batang, akar) menyebabkan kerugian yang berbeda sehingga berbeda pula cara
penanganannya.
Pada umumnya spesies-spesies
serangga dibedakan sesuai dengan kemiripan dalam penampakannya. Jenis-jenis
lalat misalnya, dibedakan dari kupu-kupa berdasarkan karakter sayap. Lalat
hanya memilki sepasang sayap, sedangkan kupu-kupu dua pasang.
Secara hirarki, dikenal
taksa-taksa (taxon, taxa) dalam klasifikasi, oleh karenanya maka ilmu
mengenai penggolongan jenis-jenis mahluk hidup biasanya disebut taksonomi (taxonomy).
Taksonomi ulat kubis misalnya adalah sebagai berikut:
·
Filum
(Phylum) - Arthropoda
·
Kelas
- Insecta
·
Ordo
- Lepidoptera
·
Famili
- Plutellidae
·
Genus
- Plutella
·
spesies
- Plutella xylostella
Dengan demikian nama spesies Plutella
xylostella berlaku universal bagi
ulat kubis di seluruh dunia.
Ekologi serangga
Ekologi adalah disiplin
kajian hubungan-hubungan antar mahluk hidup dan lingkungannya. Mengetahui
kelimpahan (abundance) serangga (hama) yang menyerang tanaman tertentu
serta pengetahuan tentang kegiatan dan penampilan hama tersebut
(phenology) merupakan factor-faktor
penting dalam menentukan pengendaliannya.
Beberapa hama memiliki hanya satu generasi pada satu musim (univoltine),
sedangkan ada pula yang banyak generasi per musim (multivoltine).
Dalam pengendalian hama
berkonteks agrosistem biasanya hama dianggap sebagai populasi. Atribut-atribut
penting populasi adalah kerapatan, distribusi umur, laju kelahiran dan laju
kematian.
Dinamika populasi
Di bumi ini tak ada satupun yang tidak
berubah. "Semua berubah dari waktu ke waktu; tak ada yang tak berubah
kecuali perubahan itu sendiri". Demikian ucap Heraklitus 500 tahun S.M.
Oleh perubahan juga maka kita mengenal jenis-jenis hayati dan individu-individu
populasi yang ada sekarang -- termasuk di dalamnya eksistensi (dan status) kita
sebagai bagian dari populasi hayati di bumi. Dan mungkin kita menyesali jika
suatu saat karena ulah manusia sendiri atau bukan, ada jenis (spesies) tertentu
punah. Bahkan juga mungkin kita merasa berkeberatan jika ada jenis lain yang
tak diinginkan muncul. Perubahan yang terjadi di bumi sebagian besar melibatkan
populasi jenis-jenis hayati di mana manusia termasuk di dalamnya. Tetapi
manusia pula yang dianggap bertanggung jawab untuk "memulihkan"
perubahan atau lebih etis jika dikatakan mengendalikan perubahan agar
"berubah" ke arah lebih menguntungkan manusia -- agar cukup tersedia populasi spesies-spesies
hayati seperti tanaman padi, ternak sapi, populasi ikan di laut dan di danau, semuanya untuk pasokan pangan. Tapi
kita tak menginginkan jika populasi tikus di Jakarta menjadi demikian banyaknya
sehingga jumlahnya melebihi jumlah penduduk Jakarta sendiri (walaupun perkiraan
itu mungkin benar) atau patogen koli (salah satu penyebab penyakit saluran
pencernaan manusia) di sungai-sungai dan perairan menjadi demikian meningkat
dan mengancam kesehatan kita, sehingga dari waktu ke waktu perlu dikendalikan
(perlu diubah). Apa yang dikemukakan merupakan topik populasi dan perubahan,
atau singkatnya -- dinamika populasi.
Perkembangan ilmu dan teknologi yang
berlangsung demikian cepatnya masa kini diiringi oleh pengurasan sumber-sumber
alam dalam bentuk populasi hayati yang cenderung semakin meningkat dan
dampaknya pun semakin terasa. Dampak-dampak yang merupakan akibat
perubahan-perubahan status sistem sumber-sumber hayati sepanjang dimensi waktu
kehidupan manusia dari generasi ke generasi, termasuk konteks ilmu perilaku
alam -- yang perlu dikuasai dengan teknologi, termasuk metode-metode
kuantitatif/ numerika. Tanpa analisis kuantatif rasanya tak mungkin manusia
dapat meramalkan dampak-dampak kualitatif akibat perubahan-perubahan perilaku
manusia dalam ia memanfaatkan dan mengelola sumber daya alamnya. Upaya ini
merupakan salah satu jawaban atas tantangan-tantangan yang dihadapi yang tak
dapat tidak dilakukan melalui ilmu dan teknologi juga.
Masalah populasi mencakup sistem hayati
apa saja yang ada di bumi ini dan sehari-hari mungkin menjadi pembicaraan
bahkan menjadi isyu politik dan pembangunan. Jelaslah bahwa apa yang dimaksud
dengan sistem dalam pembahasan selanjutnya tak lain dari sistem populasi dalam
konteks populasi hayati yang menghuni bumi ini seperti jenis-jenis
tetumbuhan (tanaman budidaya, pohon
dsb.), satwa liar, ikan, ternak dan jasad renik seperti bakteria dan protozoa
baik yang kini diketahui bermanfaat maupun yang diketahui tak bermanfaat atau
bahkan merugikan yang semuanya dikenal sebagai sumber daya hayati yang
bertumbuh sehingga terus-menerus mengalami perubahan.
Sistem pertumbuhan populasi dikaji menurut
perjalanan waktu tertentu dan menurut laju tertentu, sehingga ia tunduk pada
kaidah-kaidah dinamika. Demikian pula ekosistem yang terbentuk dari populasi
serta lingkungan fisiknya senantiasa berubah dan bertumbuh sepanjang
waktu. Pertumbuhan ekonomi, perubahan
sosial, proses pendidikan dan bahkan proses pembangunan merupakan contoh-contoh
lain yang memerlukan berbagai analisis yang didasarkan atas kaidah-kaidah
perubahan (dinamika) dengan mempertimbangkan sumberdaya hayati awal, laju
pertumbuhan dan batas-batas pertumbuhan (kemampuan sumber serta daya dukung
lingkungan), pengaruh-pengaruh lain dari lingkungan dan sistem-sistem terkait
lainnya.
Suatu keunggulan (advantage) bagi
ekologi masakini adalah tidak seperti 40 tahun yang lampau, ekologi baru
merupakan masalah "akademik" yang dibicarakan di sekolah atau
institusi yang berkaitan, kini ekologi telah menjadi perbincangan khalayak dan
merupakan isyu pembangunan, karena kesadaran akan dampak-dampak masalah ekologi
semakin memasyarakat. Khalayak juga telah menyadari akan terbatasnya
sumber-sumber alam seperti hutan, tanah dan air, terancamnya perairan,
komunitas-komunitas dalam ekosistem dan sebagainya. Masalah-masalah yang
berkaitan dengan keterbatasan sumber, usaha-usaha pelestarian dalam hubungannya
dengan keanekaragaman hayati --- dan
yang kini populer dengan ungkapan pemungutan hasil berasaskan kelestarian
sumber, --- perlu dipecahkan oleh para pakar sumberdaya berdasarkan analisis
yang mendalam dan pengetahuan yang komprehensif karena ramifikasi sistem dan
komponen lingkungan serta sumberdaya hayati yang sangat kompleks dan dinamis
tidaklah sesederhana konstruksi fisik. Hal ini merupakan salah satu kendala
dalam pengkajian masalah lingkungan dan sumberdaya hayati.
Dalam kaitan dengan hubungan
inang-parasitoid atau mangsa-pemangsa, model teoretik dinamika pertumbuhan
"mangsa” (sumberdaya) dan dinamika
"pemangsa" (pemungut hasil, the exploiter), dapat dikaji lebih
lanjut bagi pemecahan pemanfaatan sumberdaya alam berasaskan kelestarian dalam
konteks manajemen populasi sumber daya hayati untuk keperluan pembangunan umat
manusia. Lebih jauh, masalah keseimbangan dan kestabilan populasi dan ekosistem
merupakan salah satu kajian kunci bagi analisis kelestarian dan keanekaragaman
hayati.
Ekologi dan studi
populasi
Studi populasi dan ekosistem merupakan
bagian dari ekologi. Sejak tahun 1960-an telah banyak diterbitkan buku-buku
teks ekologi. Di antara sekian banyak buku-buku ekologi yang digunakan untuk
subyek ini antara lain dapat diacu Odum (edisi ketiga, 1971), Watts
(1973), Southwick (1976), Price (1975),
Krebs (1978) dan Begon, Harper dan Townsend, (edisi kedua, 1990).
Sejak zaman dahulu orang telah mengamati
masalah-masalah ekologi tetapi istilah ekologi sendiri belum digunakan pada
waktu itu. Masyarakat primitif telah menggunakan tumbuhan dan hewan di sekitar
mereka untuk keperluan hidupnya. Peradaban manusia secara bertahap tumbuh sejak
manusia mulai menggunakan api dan alat-alat untuk mengubah lingkungannya bagi
kepentingan kelangsungan hidupnya. Kemajuan penguasaan manusia terhadap alam
sejalan dengan berkembangnya peradaban yang berarti juga perkembangan ilmu
pengetahuan dan teknologi yang menghasilkan teknik-teknik pemanfaatan
sumber-sumber alam secara lebih efisien. Pertumbuhan peradaban juga menyebabkan
penduduk dunia semakin meningkat dan hal ini diiringi oleh berkurangnya
kualitas dan kuantitas sumber-sumber alam yang dieksploitasi manusia.
Proses-proses perubahan yang bersifat dinamik ini lambat laun menginsyafkan
manusia bahwa sumber-sumber alam yang persediaannya terbatas perlu dikelola
secara lestari agar hasil yang diperoleh dari padanya tak mengalami penurunan,
akan tetapi tetap berlanjut (sustainable) dan sumber-sumber alam hayati
yang digunakan diusahakan untuk dapat
dibaharui (renewable).
Tulisan-tulisan mengenai ekologi pada
zaman dahulu muncul dalam konteks ilmu hewan, ilmu tumbuhan dan/atau ilmu
hayat. Pada abad ke 4 sebelum Masehi filsuf Aristoteles mencoba menjelaskan
masalah-masalah epidemi hama belalang dan tikus yang sering mengancam tanaman
pertanian Yunani. Dalam bukunya Historia Animalium, Aristoteles
menjelaskan bahwa terjadinya ledakan hama tikus disebabkan oleh laju
pertumbuhan populasi tikus yang tak terkendalikan oleh musuh-musuh alaminya,
dan pada waktu itu manusia tidak sanggup mengatasinya. Menurut Aristoteles,
hanya hujan deraslah yang dapat menghempaskan populasi tikus itu sampai mati
dan mengalirkannya ke sungai-sungai dan selanjutnya ke laut. Plato dan
Herodotus juga dalam tulisan mereka menyinggung mengenai alam dan
sumber-sumbernya yang mampu menjamin berlangsungnya kehidupan spesies-spesies
mahluk hidup. Mereka menganggap bahwa kerapatan populasi atau jumlah individu
dari setiap spesies tidak banyak berubah sepanjang waktu. Jika terjadi ledakan
populasi yang dapat membawa bencana, hal ini disebabkan oleh tindakan dewa-dewa
untuk menghukum orang-orang yang hidupnya tidak berkenan kepada para dewa.
Penulis-penulis ini beranggapan bahwa dalam alam terdapat keseimbangan, dan
keselarasan (harmony) sehingga tidak akan ada spesies yang dapat punah
karena kepunahan spesies akan menyebabkan gangguan keseimbangan dan keselarasan
dalam alam. Anggapan ini mungkin cukup berdasar pada zaman Plato karena pada
waktu itu manusia belum banyak melakukan perubahan-perubahan dalam
ekosistemnya.
Jadi, apa yang dikemukakan oleh
filsuf-filsuf zaman dahulu merupakan pemikiran pada zaman itu mengenai ekologi,
walaupun istilah ekologi belum digunakan sampai dengan abad ke 19. Istilah
“oekologi" pertama kali dimunculkan pada tahun 1869 oleh ahli ilmu hayat
bangsa Jerman, Ernst Haeckel. Oekologi atau ekologi berasal dari kata Junani
oikos yang berarti rumah, dan logos yang artinya pengetahuan. Ekologi biasanya
didefinisikan sebagai hubungan antara makhluk hidup dengan lingkungannya.
Karena ekologi berkaitan dengan biologi kelompok-kelompok makhluk hidup dan
proses-proses fungsional yang berlangsung di darat, di lautan, di perairan dan
di udara maka ekologi merupakan kajian terhadap struktur dan fungsi alam, di
mana manusia merupakan bagian utama dari padanya. Ekologi dapat pula
didefinisikan sebagai keseluruhan pola-pola hubungan antara makhluk hidup
dengan lingkungannya. Keadaan lingkungan hidup mempengaruhi keanekaragaman
bentuk-bentuk hayati dan banyaknya jenis makhluk hidup atau keanekaragaman
hayati (biodiversitas) dan sebaliknya keaneka‑ragaman dan banyaknya
makhluk hidup juga menentukan keadaan lingkungan. Misalnya, kualitas dan
kuantitas penutupan tanah oleh hutan ditentukan oleh banyaknya jenis pohon yang
ada dalam hutan yang bersangkutan. Hutan Pinus merkusii yang cenderung
berkembang dalam formasi sejenis (hutan pinus "monokultur") membentuk
serasah yang proses humifikasinya lebih lambat sehingga sangat kurang
memberikan peluang bagi pertumbuhan tumbuhan bawah. Di lain pihak, proses
pertumbuhan hutan tropik yang pada umumnya terdiri atas berbagai spesies pohon,
menghasilkan serasah dengan humifikasi yang cepat dan menumbuhkan berbagai
jenis tumbuhan bawah. Hutan tropik yang lebat ini memberikan konservasi lahan
yang lebih baik karena tingkat erosi tanah menjadi sangat berkurang, air hujan
dapat diserap lebih banyak ke dalam tanah sehingga pada musim penghujan tidak
mengakibatkan banjir di daerah aliran sungai sekitarnya.
Demikian pula, ekosistem hutan tropik yang
memiliki komunitas dengan keanekaragaman hayati yang tinggi merupakan habitat
bagi pelbagai makhluk hidup seperti bakteria, lumut, rayap dan berbagai satwa
liar. Keanekaragaman dan jumlah makhluk hidup yang ada dalam ekosistem hutan
menjamin keadaan lingkungan yang baik.
Dari uraian ini jelas bahwa ekologi merupakan keseluruhan pola hubungan
timbal-balik antara makhluk hidup dan lingkungan.
Dewasa ini dengan berkembangnya berbagai
cabang ilmu pengetahuan dan berkembangnya penekanan-penekanan khusus sesuai
dengan keperluan pembangunan, maka kajian-kajian ekologi juga berkembang
demikian rupa sehingga kita kini mengenal berbagai macam ekologi seperti
ekologi kependudukan, ekologi perairan, ekologi hutan, ekologi pertanian,
ekologi serangga dan bahkan ekologi perkotaan dan sebagainya. Kemajuan-kemajuan
dalam ilmu-ilmu dasar (matematika, biologi, kimia, fisika dan statistika)
sebagai dasar pengembangan teknologi telah banyak berjasa dalam perkembangan ekologi
terutama sekitar 40 tahun terakhir. Kemajuan teknologi yang pada satu sisi
telah menyebabkan menurunnya kualitas lingkungan, pada sisi lain merupakan
tumpuan harapan manusia dalam upayanya mengelola lingkungannya secara lebih
baik.
Kajian ekologi antara lain dapat
dipelajari dengan membagi lingkungan hidup (environment) atau biosfer (biosphere)
dalam beberapa bagian sesuai dengan komponen-komponen atau bagian yang
membentuk lingkungan yaitu:
1. Lingkungan fisik atau abiotik,
2. Lingkungan hayati atau biotic
3. Lingkungan fisik mencakup unsur-unsur litosfer (lithosphere)
atau lapisan kerak bumi termasuk tanah) yang mencakup tipe tanah, bahan induk,
serta parameter-parameternya seperti struktur, tekstur, sifat-sifat fisik,
kimia dan kesuburan), hidrosfer (hydrosphere), yang meliputi lautan dan
perairan lainnya dengan parameter-parameter: arus, kedalaman, salinitas,
keasaman (pH), kandungan bahan-bahan, suhu dll.) dan atmosfer (atmosphere,
udara: iklim, cuaca, angin, suhu dll.).
4. Lingkungan biotik merupakan bagian dari keseluruhan lingkungan
yang terbentuk dari semua fungsi hayati makhluk-makhluk hidup yang satu dengan
yang lainnya saling berinteraksi. Asosiasi atau hubungan-hubungan fungsional
antar makhluk hidup dapat dikaji dalam berbagai tahapan. Misalnya ada studi
mengenai satu makhluk hidup dan seluruh populasinya, ada pula studi yang
mencakup seluruh komunitas yaitu kajian atas interaksi berbagai populasi dalam
satu daerah tertentu.
Perkembangan ekologi yang berkaitan dengan
dinamika populasi walau berkembang agak lambat tetapi cukup konsisten. Dapat
dikatakan walaupun sejak dahulu pada waktu-waktu tertentu orang telah tertarik
kepada masalah sensus penduduk, teori-teori populasi baru berkembang pesat pada
abad ke-19. Memang dasar-dasar studi populasi telah ada sejak abad ke 17 tetapi
kajian-kajian yang lebih mendalam baru mulai mendapat perhatian setelah para
ahli mulai memikirkan masalah keterbatasan sumber daya (bahan makanan,
perumahan dsb.) dalam hubungannya dengan peningkatan penduduk.
Sepanjang sejarah dunia sejak abad-abad
pertama bangsa-bangsa di Eropah dan Asia Kecil telah mengenal sensus atau
penghitungan jumlah penduduk. Antara lain karena para penguasa ingin mengetahui
besarnya pajak yang dapat dipungut dari rakyatnya dan berapa besar angkatan
perang yang dapat dikerahkan untuk menaklukkan daerah-daerah sekitar yang dapat
dijangkau untuk melebarkan daerah jajahan.
Konsep-konsep mengenai analisis
kependudukan baru mulai muncul pada abad ke 17 di Inggeris. Pada tahun 1662
Graunt mengemukakan argumentasi mengenai pentingnya data sensus penduduk untuk
menentukan laju kelahiran, laju kematian, nisbah kelamin (sex ratio) dan
struktur umur untuk mengukur potensi pertumbuhan penduduk, dan ia berkesimpulan
bahwa walaupun tanpa imigrasi penduduk London pada waktu itu akan meningkat dua
kali setelah 64 tahun.
Anthonie van Leeuwenhoek, yang dikenal
sebagai penemu mikroskop karena kegemarannya memeriksa makhluk-makhluk renik,
juga gemar mengamati perkembangan binatang kecil seperti kumbang beras, lalat carrion
dan kutu kepala manusia. Ia menghitung banyaknya telur yang diletakkan oleh
lalat carrion betina dan menyimpulkan bahwa dalam tiga bulan sepasang
lalat tersebut dapat menghasilkan 746.496 lalat.
Dalam bukunya berjudul Natural History,
Buffon pada tahun 1756 (vide Krebs, 1978) mengemukakan bahwa setiap
populasi makhluk hidup mengalami proses yang sama. Antara lain dikemukakan,
walaupun tingkat keperidian (fertilitas) suatu organisme mungkin sangat tinggi
tetapi bahaya yang mengancam populasinya juga besar. Lebih jauh ia mengemukakan
bahwa ledakan populasi yang sewaktu-waktu terjadi pada tikus lapangan sebagian
dapat ditekan oleh penyakit dan kekurangan makanan. Demikian pula, jika tidak
terdapat penyakit yang mengancam populasi kelinci, maka kelimpahan populasi
kelinci akan mengubah setiap padang rumput yang ada di dunia menjadi padang
pasir. Buffon menolak hipotesis Aristoteles mengenai ledakan populasi tikus
lapangan yang dapat ditekan oleh hujan deras. Akan ikhwal kelimpahan populasi
tikus, seperti halnya dengan kelinci, ia berpendapat bahwa epidemi tikus
lapangan kemudian menurun karena timbulnya wabah penyakit. Ternyata bahwa
masalah-masalah yang telah dikemukakan oleh Buffon mengenai hama dan penyakit
pada pertengahan abad ke 18 itu masih saja merupakan masalah kita sekarang ---
250 tahun sesudahnya.
Perlu pula disinggung mengenai teori
demografi yang kontroversial dari Malthus. Dalam bukunya Essay on Population
Malthus menghitung, walaupun jumlah individu suatu organisme dapat berkembang
secara geometrik (deret ukur: 1, 2, 4, 8 ...) tetapi sumber-sumber makanan
tidak melampaui pertumbuhan aritmatik (deret hitung: 1, 2, 3, 4 ...). Besarnya
perbedaan dalam pola peningkatan kedua model ini menyebabkan Malthus mengambil
kesimpulan bahwa perkembangbiakan populasi makhluk hidup akan dikendalikan oleh
kemampuan makhluk hidup itu untuk menghasilkan bahan makanan baginya.
Peningkatan bahan makanan secara aritmatik yang diberikan oleh Malthus memang
merupakan hipotesis yang kurang berdasar, tetapi sampai saat ini, 200 tahun
setelah teori Malthus dicetuskan, kita masih saja mempermasalahkan
implikasi-implikasi teori itu, antara lain kendali-kendali apa yang dapat
dilakukan untuk menekan laju pertumbuhan penduduk yang memang tidak sesederhana
pertumbuhan menurut pola geometrik seperti yang dihipotesiskan oleh Malthus
itu. Salah seorang yang mempertanyakan teori Malthus adalah Doubleday (vide
Krebs, 1978). Berdasarkan pengamatannya terhadap perkembangan populasi manusia,
pada tahun 1841 ia mengemukakan suatu teori bahwa jika suatu spesies terancam
populasinya maka kesuburannya akan meningkat. Teori ini didasarkan atas
beberapa kenyataan yang diamatinya pada saat itu yaitu adanya orang-orang yang
gizinya kurang akan tetapi tingkat kesuburannya lebih tinggi dari orang-orang
yang makanannya berkelimpahan. Doubleday menjelaskan bahwa penurunan kesuburan
pada orang-orang yang makanannya melimpah disebabkan oleh kelebihan mineral
dalam tubuhnya. Walaupun apa yang diamati oleh Doubleday mungkin dapat kita
amati sekarang namun pendekatan yang digunakannya untuk menjelaskan masalah ini
kini dianggap kurang tepat.
Quetelet, seorang ahli statistika Belgia
adalah yang pertama kali mengetengahkan teori mengenai terjadinya penekanan
populasi sebagai akibat peningkatan populasi secara geometrik. Pada tahun 1838,
salah seorang mantan muridnya, Verhulst, menggambarkan peningkatan suatu
populasi terhadap waktu, yang ia namakan kurva logistik dalam bentuk S.
Konsep yang dikemukakan oleh Verhulst
telah membuka jalan bagi perkembangan studi populasi sampai pada tahap yang
dicapai sekarang. Kelak dalam bab-bab berikut teori yang mendasari kurva
logistik serta implikasi-implikasinya akan dikaji lebih mendalam.
Populasi
Populasi adalah sehimpunan individu atau
kelompok individu suatu jenis makhluk hidup yang tergolong dalam satu spesies
(atau kelompok lain yang dapat melangsungkan interaksi genetik dengan jenis
yang bersangkutan), dan pada suatu waktu tertentu menghuni suatu wilayah atau
tata ruang tertentu. Adapun sifat-sifat khas yang dimiliki oleh suatu populasi
adalah kerapatan (densitas), laju kelahiran (natalitas), laju kematian
(mortalitas), sebaran (distribusi) umur, potensi biotik, sifat genetik,
perilaku dan pemencaran (dispersi).
Dalam studi populasi, lazimnya peneliti menentukan sendiri secara
arbitrer kriteria yang membatasi populasi yang akan ditelitinya. Sebagai contoh
seorang peneliti dapat secara arbitrer menentukan: populasi Eurema blanda
L pada persemaian Paraseriathes falcataria di Saradan, populasi banteng
(Bos sondaicus} di Baluran, populasi rayap kayu kering (Cryptotermes
cynocephalus Light) di gedung-gedung Kampus Universitas Pakuan, Bogor dan
seterusnya.
Dari segi populasi, ekologi dapat
didefinisikan sebagai hubungan antara kerapatan biomas populasi dengan
lingkungan, interaksi antar (inter) populasi dan dalam (intra) populasi, serta efek populasi terhadap
lingkungan.
Tingkatan organisasi
Seperti telah dikemukakan terdahulu
populasi adalah sekelompok individu dari suatu spesies pada suatu tempat yang
terbatas dan tertentu (limited and defined) dan pada waktu tertentu
sedangkan lingkungan merupakan variabel fisik dan hayati yang mempengaruhi
populasi, termasuk interaksi antara individu dalam populasi dan antar individu
spesies-spesies yang berbeda.
Dem (deme) adalah populasi setempat
(local population) yang merupakan sekelompok individu di mana setiap
pasangan (jantan dan betina) dalam kelompok itu memiliki peluang yang sama
untuk kawin (memiliki satu gene pool). Spesies adalah himpunan
populasi-populasi yang memiliki gene pool yang sama. Tingkatan
organisasi yang lebih tinggi adalah komunitas sebagai populasi dari berbagai
spesies yang hidup pada satu wilayah tertentu, sedangkan ekosistem adalah
komunitas bersama-sama dengan lingkungan fisiknya. Ekosistem-ekosistem regional
seperti daerah padang rumput, hutan hujan tropik dan hutan gugur daun adalah
bioma (biome).
Sistem kehidupan atau sistem hayati (life
system) adalah suatu satuan ekologi yang merupakan bagian dari ekosistem
yang menentukan eksistensi, kelimpahan dan evolusi dari populasi tertentu. Dari
segi ini, ekosistem dapat dianggap sebagai himpunan sistem-sistem kehidupan
yang saling mengunci (interlocking life system).
Jaring-jaring
makanan, rantai makanan dan hubungan trofik
Makanan sebagai sumber energi adalah salah
satu komponen esensial untuk kelangsungan hidup yang dapat membatasi
pertumbuhan populasi. Hubungan trofik merupakan pola hubungan produksi dan
konsumsi bahan makanan antar spesies dalam ekosistem, atau dalam ungkapan
sederhana: apa yang dimakan oleh suatu makhluk dan siapa yang memakan makhluk
yang bersangkutan. Jika ini diteruskan dengan beberapa spesies maka
terbentuklah suatu rantai atau bahkan beberapa rantai yang saling berhubungan
dan membentuk jaring-jaring, yang dikenal sebagai rantai makanan atau
jaring-jaring makanan. Pola hubungan aras trofik (trophic levels) tampak
sangat sederhana tetapi kenyataan menunjukkan bahwa jaring-jaring makanan dapat
menjadi sangat kompleks.
Dari segi hubungan trofik, makhluk
hidup dapat digolongkan dalam dua
kategori yaitu autotrof atau makhluk hidup yang memperoleh energi dari sinar
matahari dan/atau sumber-sumber non-hayati, dan heterotrof yang memperoleh
energi dari sumber-sumber hayati (makan makhluk hidup lain). Sinar matahari
merupakan sumber utama penghasil makanan melalui proses fotosintesis. Makhluk
hidup utama yang bertindak sebagai produsen (autotrof) adalah tumbuhan (termasuk beberapa jenis
bakteria), yang dapat memanfaatkan sinar matahari untuk membentuk makanannya
(seperti tumbuhan yang memiliki klorofil), dan/atau dapat memanfaatkan
bahan-bahan non hayati di sekitarnya untuk makanannya. Sedangkan konsumen
(heterotrof) adalah semua jenis makhluk hidup di luar tumbuh-tumbuhan dan
bakteria yang hidupnya tergantung dari tersedianya makhluk hidup produsen.
Sistem hubungan trofik dapat diberikan
contoh, tegakan jati yang diserang rayap inger-inger (Neotermes tectonae
Damm.), sedangkan inger-inger sendiri menjadi mangsa semut dan semut dimangsa
oleh burung. Contoh lain adalah ayam yang memangsa cacing tanah, dimangsa oleh
musang, sedangkan musang dimangsa oleh harimau. Pada contoh kedua ayam berada
pada posisi ketiga (karena cacing tanah makan humus yang berasal dari serasah
bahan tumbuhan) sedangkan musang keempat, dan harimau kelima. Dalam contoh ini
baik ayam, musang dan harimau adalah karnivora (makhluk pemakan hewan) tetapi
sebenarnya ayam yang makan cacing tanah tidak mutlak termasuk karnivora
melainkan omnivivora (yang dapat makan tumbuhan maupun hewan) sedangkan harimau
dan musang lebih bersifat karnivora. Sebagaimana halnya ayam, manusia juga
termasuk omnivora karena kita gemar makan kambing dan ayam dan sekaligus juga
nasi, jagung dan sayur kubis. Herbivora (makhluk pemakan tumbuhan) adalah
konsumen primer, sedangkan karnivora dapat dikategorikan kepada konsumen
sekunder dan tertier. Serangga biasanya berada pada posisi kedua dan ketiga
dalam rantai makanan.
Berbagai hewan memiliki perilaku makan
yang berbeda menurut musim. Misalnya serigala Spitzbergen di dekat kutub Utara
pada musim dingin bersifat saprofag (memakan sisa-sisa jasad hidup yang telah
mati) di perairan beku, sedangkan pada musim panas memangsa burung-burung,
serangga dan tumbuhan. Beberapa jenis serangga berperilaku makan yang berbeda
pula pada tahap-tahap perkembangannya. Serangga holometabola seperti kupu-kupu
jelas menunjukkan sifat ini. Nyamuk pada stadium larva makan jasad renik dalam
air, pada stadium dewasa mengisap darah vertebrata. Karena makanan seringkali
tidak tersedia dalam kuantitas yang memadai, serangga holometabola (yang
mengalami metamorfosis sempurna seperti Lepidoptera Coleoptera, Hymenoptera dan
Diptera) yang makanannya berbeda pada stadium larva dan imago selalu menghindar
dari persaingan makanan dalam spesiesnya (intra-spesies). Sifat adaptasi ini
menyebabkan keberhasilan eksistensi serangga holometabola, yang mencakup 85
persen dari seluruh spesies serangga. Sisanya (15 persen) adalah serangga
hemimetabola yang pada stadium dewasa dan pradewasa memiliki morfologi dan
perilaku makan yang sangat mirip satu dengan yang lain.
Studi populasi bertujuan untuk menjelaskan
dan meramalkan perkembangan suatu populasi. Dalam studi ini acapkali
dipergunakan model untuk menjelaskan sistem serta hubungan-hubungannya dapat
diberikan secara kualitatif maupun kuantitatif. Model adalah simplifikasi dari
suatu sistem, yang menggambarkan keadaan yang sebenarnya.
Untuk menyatakan bahwa hama kutu loncat, Heteropsylla
sp. pada lamtoro (Leucaena spp.) misalnya tahun depan tidak akan menjadi
wabah lagi karena menurut ramalan cuaca, hujan yang turun tahun depan di bawah
normal. Dengan curah hujan yang kurang, pucuk lamtoro sebagai makanan kutu akan
berkurang, pemangsa kutu loncat (Curinus coeruleus) akan menurun
populasinya dan mungkin akan kesulitan memperoleh mangsa yang lain. Dengan
berkurangnya predator, kemungkinan pada musim kemarau tahun berikutnya populasi
kutu akan naik. Turun naiknya populasi kutu daun berlangsung terus dalam bentuk
siklus dua tahunan sehingga kurva trayektori populasi berlangsung turun naik
(osilasi). Dasar-dasar pernyataan yang bersifat deskriptif ini telah memadai,
jika faktor penentu naik turunnya populasi kutu loncat semata-mata hanya faktor
curah hujan dan pemangsanya.
Untuk mendapatkan model yang lebih baik,
wawasan kajian perlu diperluas dengan memasukkan faktor-faktor lain seperti
informasi mengenai pengaruh curah hujan yang tinggi terhadap pertumbuhan
lamtoro, musuh-musuh lain dari kutu lamtoro (parasit, parasitoid), kemungkinan
imigrasi individu kutu loncat dari tempat lain, sifat genetik dan perilaku kutu
loncat, dan seterusnya. Karena faktor yang menentukan naik turunnya populasi
organisme tidak semata-mata hanya tergantung pada curah hujan dan pemangsanya
saja. Berbagai faktor perlu diketahui kemudian dicari besarnya pengaruh setiap
faktor terhadap faktor yang lain yang juga mungkin merupakan faktor yang
menentukan untuk faktor yang mempengaruhi pertumbuhan populasi obyek yang kita
kaji.
Penelitian ekologi populasi merupakan
pencarian jawaban atas berbagai pertanyaan seperti bagaimana perilaku
pertumbuhan populasi jenis hayati A ? Bagaimana nasib hutan hujan tropik
Indonesia nanti setelah tahun 2000 ? Atau, berapa pengaruh hutan kita dalam
memasok oksigen di atmosfer pada tahun 2020 ? Banyak jawaban atas masalah-masalah
seperti disebutkan di atas dapat diberikan secara deskriptif tetapi ketepatan
(atau lebih tepat bila dikatakan kesimpulan yang mendekati tepat) cenderung
lebih mudah untuk diyakini bila semua pengaruh, kaitan, fungsi, derivasi dan
kecenderungan perilaku yang kita kaji itu dianalisis dengan metode kuantitatif
agar kesimpulan yang diambil tidak terlampau samar-samar, dan ketidak-tepatan
yang dihasilkan dapat diumpan-balikkan kepada proses kajian kita untuk diulangi
kembali sehingga diperoleh hasil yang lebih tajam.
Kepustakaan:
Begon, M, J.L. Harper dan C. L. Townsend (1990). Ecology:
Individuals, Populations and Communities. 2nd Ed. Blackwell Sci.
Publ. , Boston, Oxford etc. 945 p.
Hoffmann, M.P. and Frodsham, A.C. (1993) Natural Enemies of
Vegetable Insect Pests. Cooperative Extension, Cornell University, Ithaca, NY.
63 pp.
Insect Biology and
Ecology: A Primer.
http://www.nysaes.cornell.edu/ent/biocontrol/info/primer.html (Cornell
University), dikunjungi 15 Desember 2000.
Krebs, C.J. (1978). Ecology: The experimental Analysis of
Distribution and Abundance, 2nd Ed.. Harper & Raw Publ., New
York etc. 678 p.
Meyer, John R. ;
Department of Entomology, NC State University, ENT 425 http://www.cals.ncsu.edu/course/ent425 , dikunjungi 1 November 2000.
Odum, E.P. (1971). Fundamental of Ecology. W.B.Saunders Co.
Philadelphia etc., 574.
Tarumingkeng,
PhD, Rudy C. (1994). Dinamika Populasi. Pustaka Sinar Harapan. 284 p.
4 January 2001. Rudy
C Tarumingkeng. PhD